吞噬作用是吞噬细胞摄取入侵病原体或死亡/垂死细胞等细胞外颗粒物质,是重要的一种先天防御机制.它主要由特化细胞进行,如巨噬细胞、中性粒细胞和树突状细胞。
吞噬作用是内吞作用的一种,其他有受体介导的内吞作用和胞饮作用。
步骤1:吞噬细胞的激活和趋化性
在吞噬的第一步,吞噬细胞被免疫反应中产生的各种物质吸引并向其移动;这个过程叫做趋化性。
静息吞噬细胞被炎症介质(细菌产物,细胞因子,前列腺素,和补充蛋白质).活化增加了它们的代谢和杀微生物活性。活化的细胞也表达更多的糖蛋白受体,帮助它们到达感染部位,并与微生物牢固结合。中性粒细胞首先出现,随后被巨噬细胞所取代。
步骤2:入侵微生物的识别
的下一个步骤在吞噬作用中是粘附的抗原到吞噬细胞的细胞膜。粘附诱导膜突出,称为伪足,延伸:延伸到附着的物质周围并吸收它们
吞噬细胞含有各种受体,帮助它们附着在细菌或病毒上。其中一些受体是:
- 模式识别受体(PRR):模式识别受体识别病原体相关分子模式.其中包括细菌分子,如肽聚糖,磷壁酸,脂多糖甘露聚糖,鞭毛蛋白和细菌DNA。例如,清道夫受体和toll样受体结合并内化革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌与PAMPs结合后。
调理蛋白是一种与抗原和巨噬细胞结合并增强吞噬作用的分子。
- 补体受体(CR1):补充存在于吞噬细胞上的受体与抗原抗体复合物的补体蛋白结合。例如,巨噬细胞具有C3b受体,因此可以结合C3b粘附的细胞或复合物,导致吞噬作用。甘露糖结合凝集素也有助于增强吞噬作用。
步骤3:吞噬体的摄取和形成
在附着后,肌动蛋白丝的聚合和解聚将假足抽出并吞噬微生物。假足的融合将材料包裹在一个内吞囊泡内吞噬体,然后进入内吞处理途径。
步骤4:吞噬体的形成
在这一途径中,吞噬体向细胞内部移动,在那里它与溶酶体融合形成一个吞噬溶酶体。
步骤5:微生物杀灭并形成残体
溶酶体含有溶菌酶和多种抗菌和细胞毒性物质,可以破坏被吞噬的微生物和细胞。微生物要么通过氧依赖机制杀死,要么通过氧不依赖机制杀死。
- 氧依赖性的死亡:活化的吞噬细胞产生大量的活性氧中间体而且活性氮中间体有很强的抗菌活性。代谢过程被称为呼吸爆发发生在吞噬细胞中,激活膜结合氧化酶形成超氧阴离子,羟基自由基和过氧化氢。其他有效的抗菌物质如次氯酸盐、一氧化氮等也在吞噬溶酶体内形成。所有这些物质都对细菌、真菌、寄生虫和原生动物表现出明显的抗菌活性。
- 非氧气杀伤:活化的吞噬细胞还能合成溶菌酶和各种水解酶(如组织蛋白酶G、弹性酶、胶原酶、抗菌肽和杀菌渗透诱导蛋白),其降解活性不需要氧气。此外,活化的巨噬细胞产生一组抗菌和细胞毒肽,通常被称为defensins.防御素可以杀死多种细菌,包括金黄色葡萄球菌,链球菌引起的肺炎,大肠杆菌,铜绿假单胞菌,而且流感嗜血杆菌.活化的巨噬细胞还分泌肿瘤坏死因子α (TNF-α),这是一种对某些肿瘤细胞具有多种作用并具有细胞毒性的细胞因子。
步骤6:排除或胞吐
吞噬溶酶体中被消化的内容物随后被消除,这一过程称为胞外分泌.
参考文献和进一步阅读
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